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Jun 10, 2023

Die Nodulationszahl bestimmt die relative Bedeutung stochastischer Prozesse beim Aufbau der Sojabohnenwurzel

ISME Communications Band 3, Artikelnummer: 89 (2023) Diesen Artikel zitieren 2 Details zu altmetrischen Metriken Die Identifizierung der ökologischen Kräfte, die wurzelassoziierte mikrobielle Gemeinschaften strukturieren, ist eine Herausforderung

ISME Communications Band 3, Artikelnummer: 89 (2023) Diesen Artikel zitieren

2 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Die Identifizierung der ökologischen Kräfte, die wurzelassoziierte Mikrobengemeinschaften strukturieren, ist ein wesentlicher Schritt hin zu einer nachhaltigeren Landwirtschaft. Hülsenfrüchte werden häufig als Modellpflanzen zur Untersuchung selektiver Kräfte und ihrer Funktionsweise bei Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Mikroben eingesetzt, da sie in der Lage sind, eine Gegenseitigkeit mit Rhizobien herzustellen. Wurzelknötchen fungieren als symbiotische Organe, um das Kosten-Nutzen-Verhältnis in dieser wechselseitigen Beziehung zu optimieren, indem sie die Anzahl der Knötchen modulieren. Es ist jedoch nicht bekannt, ob die Anzahl der Knötchen mit der Struktur wurzelassoziierter Bakteriengemeinschaften zusammenhängt. Hier wurden die wurzelassoziierten Bakteriengemeinschaften von Sojabohnen, die in heimischen Böden mittels Sojabohnensorten mit Super- oder Normalknötchenbildung angebaut wurden, über vier Entwicklungsstadien hinweg untersucht. Wir verglichen ökologische Prozesse zwischen Gemeinschaften und stellten fest, dass die relative Bedeutung neutraler Prozesse für superknötigende Sojabohnen abnahm, obwohl die Gesamtstrukturen denen von normalknötigenden Sojabohnen ähnelten. Wir haben die generalistischen Kernbakterienpopulationen in jedem wurzelassoziierten Kompartiment identifiziert, die über wurzelassoziierte Nischen verteilt sind und über Entwicklungsstadien hinweg bestehen bleiben. Innerhalb der Kernbakterienarten wurde die relative Häufigkeit von Bakterienarten im Rhizosphären-Mikrobiom mit funktionellen Merkmalen der Wirtspflanze verknüpft und kann verwendet werden, um diese Merkmale von Mikroben mithilfe von Algorithmen für maschinelles Lernen vorherzusagen. Diese Erkenntnisse erweitern das umfassende Verständnis der ökologischen Kräfte und Zusammenhänge von Mikrobiota in verschiedenen wurzelassoziierten Kompartimenten und liefern neue Erkenntnisse zur Integration nützlicher Pflanzenmikrobiome in die landwirtschaftliche Produktion, um die Pflanzenleistung zu verbessern.

Das Pflanzenmikrobiom ist ein integraler Bestandteil des pflanzlichen „Holobionten“, der sich gemeinsam mit seinem Wirt entwickelt hat und Pflanzenmerkmale auf tiefgreifende Weise beeinflusst [1]. Dennoch mangelt es an einem grundlegenden Verständnis der ökologischen Kräfte, die diese Gemeinschaften strukturieren, und es bedarf einer umfassenden Identifizierung der Muster und Prinzipien, die das Mikrobiom formen. Es wird allgemein angenommen, dass sowohl deterministische als auch stochastische Prozesse die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft beeinflussen [2]. Pflanzenassoziierte Mikrobiome beginnen sich kurz nach der Aussaat zu bilden und entwickeln sich mit dem Pflanzenwachstum durch vier ökoevolutionäre Prozesse: ökologische Drift, Artbildung/Diversifizierung, Ausbreitung und Selektion [3, 4]. Artbildung und Ausbreitung können sowohl stochastisch als auch deterministisch sein, während ökologische Drift und Selektion eindeutig stochastisch bzw. deterministisch sind. Die relativen Beiträge stochastischer und deterministischer Prozesse und wie sie bei der Regulierung der Gemeinschaftsgründung zusammenarbeiten, bleiben kritische Fragen.

Bemerkenswert ist, dass bei vielen Hülsenfrüchten die Wurzelknöllchensymbiose eine spezifische Pflanze-Mikroben-Interaktion definiert, bei der die Besiedlung der Rhizobien in den Wurzelhaaren über transzelluläre Infektionsfäden beginnt [5, 6]. Dies verkompliziert das Versammlungsmuster der Gemeinschaft [7,8,9,10]. Im Gegensatz zu den meisten Landpflanzen können Hülsenfrüchte Wurzelknöllchen bilden, um mit der Anwesenheit ihrer bakteriellen Partner fertig zu werden. Die Bildung dieser De-novo-Seitenwurzelorgane beherbergt die Mikrosymbionten in ihren Wirtszellen und bietet ein Mittel zur Kontrolle der Gegenseitigkeit zwischen Mikroben und Hülsenfrüchten [11, 12]. Während der Knötchenentwicklung steuern kortikale Zellen, die eingeschlossene endosymbiotische Bakterien in Wurzelknötchen teilen, mit der bakterieninduzierten Signalkaskade und der wirtsgesteuerten Autoregulation der Knötchenbildung (AON) die Anzahl der Knötchen genau und optimieren das Kosten-Nutzen-Verhältnis der wechselseitigen Beziehung [ 13,14,15]. Die Störung der Autoregulation der Knötchenbildung führt häufig zu einer abnormalen Anzahl von Knötchen. Störungen der gegenseitigen Beziehungen beschränken sich nicht nur auf Wirtsleguminosen, sondern können sich auch auf die bekannte Zusammensetzung der wurzelassoziierten Bakteriengemeinschaften auswirken und deren Verbreitung vorantreiben, was den Einfluss auf andere Nutzpflanzen ausweiten kann, die mit Leguminosen angebaut oder im Wechsel angebaut werden [7, 8]. Diese Informationen sind wichtig, um die symbiotische Entwicklung von Hülsenfrüchten zu verstehen und die symbiotische biologische Stickstofffixierung (BNF) in Nicht-Hülsenfruchtpflanzen zu entwickeln, um diese speziellen binären Wechselwirkungen in den Kontext einer ökologischen Gemeinschaft zu integrieren.

Abgeleitet aus dem Bereich der Ökologie beziehen sich Generalisten auf taxonomische Gruppen, die in der Lage sind, in unterschiedlichen Umgebungen oder Gradienten zu gedeihen [16, 17]. Innerhalb dieser Gruppe bilden bestimmte Taxa einen Teil des Kernmikrobioms und sind dauerhaft in mehreren Ansammlungen innerhalb eines Lebensraums vorhanden, beispielsweise in der Wurzel [16, 18, 19]. Trotz der erheblichen Unterschiede in der Definition des Kernmikrobioms in Studien, die verschiedene Arten und Maßstäbe umfassen, bezieht es sich daher in erster Linie auf persistente und gelegentlich sehr häufig vorkommende mikrobielle Taxa innerhalb einer mikrobiellen Gemeinschaft, die auch als stabile Konsortien betrachtet werden. Eine stabile Präsenz bedeutet jedoch nicht, dass die Häufigkeit dieser Kernmikroben konstant ist. Obwohl die Forschung in den letzten Jahren allgemein die potenzielle Bedeutung der generalistischen Kernmitglieder des Mikrobioms für die Entwicklung von Lösungen für nachhaltige Pflanzenproduktionssysteme anerkannt hat, bleiben die Unterschiede zwischen den Proben und ihre Fähigkeit, Pflanzenphänotypen vorherzusagen, unklar.

Testböden wurden aus der Oberflächenschicht (0–15 cm) eines Sojabohnenfeldes in Harbin, Provinz Heilongjiang (45°44′N, 126°43′E) gesammelt. HZ 9009 ist eine superknötchenbildende Sojasorte (im Folgenden SNS) mit offensichtlich mehr Knöllchen als herkömmliche Sorten. Gemäß der Reifeklassifizierung von SNS wurde Heihe 43 (normalknötigende Sojabohne, im Folgenden NNS) als Kandidatenkontrollsorte ausgewählt, eine der am häufigsten angebauten Sorten im vierten akkumulativen Temperaturgürtel in der Provinz Heilongjiang. Der genetische Abstand wurde mithilfe der K-mer-Vergleichsmethode für das gesamte Genom basierend auf Neusequenzierungsdaten berechnet (Abb. S1) (20). Die Ergänzungsmaterialien A und B liefern detaillierte Merkmale und mögliche molekulare Mechanismen, die der Variation der Knollenzahl zwischen den beiden Sorten zugrunde liegen. Relevante Beschreibungen der Oberbodeneigenschaft, des Sojabohnenanbaus, der Probenahme und der Messung von Pflanzenmerkmalen finden Sie im Zusatzmaterial C.

Insgesamt wurden Extraktionen aus 0,35 g homogenisierten Massenbodenproben, Rhizosphärenproben, Wurzelproben und Knöllchenproben unter Verwendung des EZNA®Soil DNA Kit (Omega Bio-Tek, Norcross, GA, USA) gemäß den Anweisungen des Herstellers durchgeführt. Die Quantifizierung wurde mit einem Agarosegel und einem Nanodrop-Spektrophotometer (Thermo Scientific, DA, USA) durchgeführt. Um die Amplifikation mitochondrialer DNA und Nichtziel-DNA in der Pflanzenendosphäre zu vermeiden, wurden hypervariable V5–V7-Regionen des 16S-rRNA-Gens mit den Barcode-PCR-Primern 799 F (21) und 1193 R (22) amplifiziert. Die Zyklusbedingungen bestanden aus 2 Minuten bei 98 °C, 27 Zyklen von 15 Sekunden bei 98 °C, 30 Sekunden bei 55 °C, 30 Sekunden bei 72 °C und 5 Minuten bei 72 °C. Die Reaktionen wurden in 25-μL-Mischungen durchgeführt, die 5 μL 5 × Reaktionspuffer, 5 μL 5 × GC-Puffer, 2 μL 2,5 mM dNTPs, 1 μL 10 μM jedes Primers, 2 μL DNA-Matrize und 8,75 μL ddH2O enthielten und 0,25 μl Q5-DNA-Polymerase. Schließlich wurde die Paired-End-Sequenzierung (2 × 250 bp) auf einer Illumina NovaSeq 6000-Plattform für Short-Read-Sequenzierung von Frasergen Bioinformatics Co., Ltd. (Wuhan, China) durchgeführt.

Demultiplexte Rohsequenzdaten wurden mit QIIME2 (Version 2019.04) verarbeitet. Die DADA2-Pipeline wurde verwendet, um die anfänglichen Rohlesevorgänge in Amplikonsequenzvarianten (ASVs) zu entstören (23), gefolgt von Filterung und Chimärenentfernung mit Standardeinstellungen. Taxonomiezuordnungen wurden unter Verwendung eines naiven Bayes-Klassifikators durchgeführt, der durch die SILVA 16 S-rRNA-Datenbank in QIIME2 trainiert wurde, wobei nicht klassifizierte ASVs unterhalb der Domänenbakterienebene von weiteren Analysen ausgeschlossen wurden. Die Sequenzierungstiefe wurde basierend auf dem 95. Perzentil der niedrigsten Probentiefe normalisiert und ein phylogenetischer Baum wurde unter Verwendung der Fragmenteinfügungsfunktion in QIIME2 mit dem ursprünglichen SILVA-Baum als Startbaum erstellt. Schließlich wurde mit dem Phyloseq-R-Paket (R-Version 4.1.0) ein einzelnes Phyloseq-Objekt erstellt, das aus einer aggregierten Zuordnungsdatei, dem phylogenetischen Baum, der Taxonomietabelle und der ASV-Tabelle besteht. Relevante Beschreibungen der grundlegenden Erhebung von 16S-Datensätzen finden Sie im Zusatzmaterial D.

Sowohl die α-Diversitätsanalyse (Chao1-Index) als auch die β-Diversitätsanalyse (Bray-Curtis-Unähnlichkeits- und Jaccard-Ähnlichkeitsindex) wurden mit dem R-Paket „phyloseq“ durchgeführt. Zur Prüfung auf Gruppenunterschiede wurden nichtparametrische statistische Tests (z. B. Kruskal-Wallis-Tests) verwendet. Die Haupttreiber des α-Diversitätsindex wurden mit einer Varianzpartitionierungsanalyse (VPA) unter Verwendung des R-Pakets „rdacca.hp“ identifiziert [24]. Die Variablenstärke wurde mithilfe der Varianzanalyse mit wiederholten Messungen (ANOVA) quantifiziert. Der relative Beitrag verschiedener Faktoren zur Unähnlichkeit der Bakteriengemeinschaft wurde mit permutationaler multivariater Varianzanalyse (PERMANOVA, Permutation = 999) unter Verwendung des R-Pakets „vegan“ bestimmt [25].

Es wurden zwei Methoden eingesetzt, um den Aufbauprozess des wurzelassoziierten Mikrobioms abzuleiten. Zunächst wurde der Beta-Nest-Taxon-Index (βNTI) berechnet, um die relative Bedeutung stochastischer und deterministischer Prozesse beim Aufbau der Bakteriengemeinschaft mithilfe eines Nullmodells mit 999 Randomisierungen zu bewerten (26). Diese Metrik vergleicht den beobachteten β-mittleren nächsten Taxonabstand (βMNTD) mit der Nullerwartung, die durch Aufbrechen der Dendrogrammassoziation geschätzt wird [27]. Die Standardabweichung wurde mit dem R-Paket „picante“ normalisiert. Zweitens wurde ein neutrales Community-Modell (NCM) verwendet, um die Korrelation zwischen der Erkennungshäufigkeit von ASVs und der relativen Häufigkeit in der Metacommunity vorherzusagen (28), mit dem Ziel, die potenzielle Bedeutung neutraler Prozesse zu bestimmen. Basierend auf einer neutralen Theorie geht das NCM davon aus, dass zahlreiche Arten in der Metagemeinschaft von Individuen zufällig verteilt werden, während seltene Arten aufgrund der ökologischen Drift in verschiedenen lokalen Gemeinschaften verloren gehen können. Die Parameterwerte R2 und m quantifizierten die Anpassung an das Modell bzw. dessen Migrationsrate. Das Modell wurde in R mit dem Paket „stats4“ implementiert und mit dem Paket „minpack.lm“ angepasst [29].

Um die Beziehung zwischen der Wurzelendosphäre und dem Boden zu untersuchen, wurde ein Bayes'sches Bakterienquellenverfolgungsmodell implementiert, um die potenziellen Quellen von Mikrobiota abzuschätzen, die in jedem wurzelassoziierten Kompartiment leben [30]. Unterschiedlich häufig vorkommende ASVs wurden mithilfe des negativen binomialen verallgemeinerten linearen Modellansatzes von DESeq2 erkannt. ASVs galten als angereichert, wenn sie eine log2-fache Änderung >2 und einen FDR-bereinigten p-Wert (q-Wert) <0,05 aufwiesen [31].

Die Klassifizierung von Generalisten und Spezialisten erfolgte auf Grundlage früherer Studien [18, 19, 32]. Die Levins-Indizes wurden verwendet, um die Breite der Populationsnische abzuschätzen, indem die Häufigkeit bakterieller Taxa in verschiedenen Pflanzenentwicklungsstadien innerhalb jedes Mikrohabitats analysiert wurde (33). Das Vorkommen von ASVs wurde durch die Simulation von 1000 Permutationen mit dem R-Paket „EcolUtils“ abgeleitet [34]. ASVs mit höheren Nischenbreitenwerten gelten als Generalisten, da sie ein breiteres Spektrum an Lebensräumen nutzen. Bei Spezialisten handelt es sich um Personen, deren beobachtetes Auftreten unter das untere 95 %-Konfidenzintervall fällt, während Generalisten das obere 95 %-Konfidenzintervall überschreiten. Procrustes-Rotationen wurden durchgeführt, um die paarweise Konkordanz zwischen Generalisten und der Gesamtgemeinschaft zu testen. Das taxonomische Kladogramm generalistischer Arten wurde mit GraPhlAn [35] visualisiert und die funktionale Annotation wurde durch die FAPROTAX-Datenbank vorhergesagt [36]. Generalistische Kernmikroben beziehen sich auf diejenigen, die in Proben aller Entwicklungsstadien für jede wurzelassoziierte Nische und den damit verbundenen Massenboden vorhanden sind. Unterschiede in der relativen Häufigkeit dieser Mikroben wurden mithilfe eines Wärmebaums visualisiert, der mit dem R-Paket „metacoder“ erstellt wurde [37].

Daten zu Pflanzenmerkmalen finden Sie in der Ergänzungsmaterialtabelle S1. Korrelationen zwischen der relativen Häufigkeit generalistischer Arten, die jedes wurzelassoziierte Kompartiment bewohnen, und Wirtspflanzenmerkmalen wurden durch nichtparametrische Spearman-Analysen ermittelt. Algorithmen des maschinellen Lernens wurden verwendet, um zu untersuchen, ob generalistische Arten pflanzliche Funktionsmerkmale erklären, wobei die Häufigkeit jeder Mikrobiota als Prädiktor für pflanzliche Funktionsmerkmale fungierte. Das Vorhersagemodell wurde durch die Durchführung der Random-Forest-Analyse mit dem R-Paket „randomForest“ erstellt. Dieser Ansatz wurde aufgrund seiner Sensitivität für die Vorhersage von Datensätzen zu Umweltbakterien gewählt [38]. Die Bedeutung jeder generalistischen Mikrobe wurde anhand der Abnahme der Vorhersagegenauigkeit bewertet. Die Signifikanz jedes Prädiktors für die Antwortvariablen wurde mithilfe des Pakets „rfPermute“ bewertet.

Das Ergebnis des K-mer-Vergleichs des gesamten Genoms zwischen SNS, NNS, Zhonghuang 13 und Williams 82 ist in Abb. S1 dargestellt und zeigt eine minimale genetische Variation zwischen den beiden Sojabohnensorten. (Ergänzungsmaterial A, B).

Eine Drei-Wege-ANOVA ergab, dass die α-Diversität der mikrobiellen Gemeinschaft je nach Entwicklungsstadium, Sojabohnensorte und Mikrohabitat variierte (Tabelle S3, P < 0,05). NNS-Sojabohnen ergaben einen höheren Bakterienreichtum an Chao 1 als SNS-Sojabohnen, insbesondere in den endosphärischen Nischen der Pflanze im Keimlingsstadium (Abb. 1a). Die Varianzverteilungsanalyse ergab, dass das Pflanzenentwicklungsstadium einen größeren Einfluss auf Knöllchen-Mikrohabitate hatte als auf Wurzel- und Rhizosphären-Mikrohabitate, und dass die Vielfalt der Mikrohabitate der dominierende Faktor war, der 73,64 % der Variation des bakteriellen Chao-1-Gehalts erklärte (Abb. 1b). Darüber hinaus ist es wichtig anzumerken, dass nur im Wurzelmikrohabitat der Sortenfaktor mehr zur Dynamik des Chao 1-Reichtums beitrug als das Pflanzenentwicklungsstadium.

ein Boxplot der α-Diversität von Bakteriengemeinschaften in wurzelassoziierten Mikrohabitaten und Massenböden über vier Pflanzenentwicklungsstadien hinweg. *P < 0,05, Kruskal-Wallis, Dunn-Posttest. b Auswirkungen mehrerer Faktoren auf die bakterielle α-Diversität. c NMDS-Diagramm zeigt die Jaccard-Unähnlichkeit der Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft entlang des Boden-Wurzel-Kontinuums auf ASV-Ebene. d NMDS-Ordnungen basierend auf der Jaccard-Distanz der Bakteriengemeinschaften in jedem Mikrohabitat.

Die PERMANOVA- und NMDS-Ordination zeigte, dass sich die Bakteriengemeinschaften zwischen den Mikrohabitaten deutlich unterschieden, was auf eine klare räumliche Kompartimentierung der bakteriellen Mikrobiota schließen lässt (Jaccard-Unähnlichkeit, R2 = 0,12926, P = 0,001; Bray-Curtis-Unähnlichkeit, R2 = 0,42986, P = 0,001; PERMANOVA). ) (Abb. 1c, Tabelle S4). Die Mikrobiomproben aus vier Pflanzenentwicklungsstadien sind in Übereinstimmung mit der PERMANOVA-Statistik entlang der Hauptkoordinate getrennt (Jaccard-Unähnlichkeit, R2 = 0,07521, P = 0,001; Bray-Curtis-Unähnlichkeit, R2 = 0,09224, P = 0,007; PERMANOVA) (Abb. 1d , Tabelle S4). Die PERMANOVA-Analyse unter Verwendung eines Jaccard-Unähnlichkeitsmaßes zeigt, dass der Nodulationsphänotyp einen minimalen Gesamteffekt auf die wurzelassoziierten Mikrobiota hatte (R2 = 0,01584, P = 0,048). Wenn jedoch in der PERMANOVA-Analyse ein Bray-Curtis-Unähnlichkeitsmaß verwendet wird, können die Unterschiede zwischen verschiedenen Sorten nicht als statistisch signifikant angesehen werden (R2 = 0,16889, P = 0,078) (Tabelle S4). Diese Diskrepanz ist wahrscheinlich auf Unterschiede zwischen der Abstandsmetrik von Jaccard und Bray zurückzuführen: Der Knötchenphänotyp hat einen größeren Einfluss auf die Häufigkeit seltener Taxa als reichlich vorkommende Taxa, was zu einer größeren Effektgröße für Sorten mit Jaccard führt. Neben PERMANOVA verwendeten wir auch den Bray-Curtis-Dissimilaritätsindex, um die zeitliche Dynamik der Beta-Diversität zwischen verschiedenen Sortengruppen zu vergleichen (Abb. S7). Pflanzenendophyten in der NNS-Gruppe zeigten im Vergleich zu denen in der SNS-Gruppe eine höhere Beta-Diversität, was auf eine größere Streuung hinweist.

Der gewichtete Beta-NTI zeigte, dass deterministische Prozesse eine bedeutendere Rolle beim Aufbau des wurzelassoziierten Mikrobioms spielten (|βNTI | ≥ 2), wobei der Knoten das niedrigste Stochastizitätsverhältnis aufwies (Abb. S8a). Die Beobachtung stimmte mit den NCM-Ergebnissen überein. Deterministische Prozesse wirkten sich stark auf die Bakteriengemeinschaften in Sojabohnen aus, insbesondere in Knötchen, und zwar konsistent über alle Sorten und Entwicklungsstadien hinweg (Abb. S8b). Allerdings war die relative Bedeutung neutraler Prozesse in der Bakteriengemeinschaft, die Sojabohnenwurzeln mit einem supernodulierten Phänotyp bewohnt, geringer.

Die kanonische Analyse der Hauptkoordinaten (CAP) wurde unter Verwendung von Jaccard-Metriken durchgeführt, um die Varianz zu bestimmen, die auf die Knotenzahl zurückzuführen ist (Ergänzungsmaterial C). Die CAP-Ergebnisse zeigten, dass die Knötchenzahl keinen signifikanten Einfluss auf die Beta-Diversität der Knötchenendophyten sowohl bei der ASV- als auch bei der Gattungsauflösung hatte, während sie einen signifikanten Einfluss auf Wurzelendophyten hatte (Tabelle S5). Darüber hinaus wurden die mikrobiellen Gemeinschaften in der Rhizosphäre auch durch die Knotenzahl beeinflusst, allerdings nur bei ASV-Auflösung. Dieser Befund wurde durch den Mantel-Test gestützt (Tabelle S6).

Um zu erklären, welche Taxa für die phänotypischen Effekte in den einzelnen Mikrohabitaten verantwortlich sind, führten wir unterschiedliche Gattungshäufigkeitsanalysen zwischen den Sorten durch. Insgesamt wurde keine der identifizierten Gattungen durch die Sorten signifikant beeinträchtigt. Obwohl Bradyrhizobium in jedem Mikrohabitat einen relativ höheren Anteil an SNS aufweist, kann dies nicht als statistisch signifikant angesehen werden (Abb. S9). Dennoch stellten wir fest, dass Bradyrhizobium eine bedeutende Rolle bei den Unterschieden zwischen wurzelassoziierten Kompartimenten und in verschiedenen Stadien der Pflanzenentwicklung spielte (Abb. S10a). Anschließend untersuchten wir die zeitliche Variation der Bradyrhizobium-Prävalenz innerhalb des Knötchen-Mikrohabitats während der Knötchenalterung. Im Allgemeinen nahm Bradyrhizobium im Reifestadium deutlich ab, wohingegen Chryseobacterium und andere Gattungen einen deutlichen Anstieg aufwiesen, was auf einen Übergang von der Stickstofffixierung zu saprophytischen Taxa hindeutet (Abb. S10b). Diese Variabilität kann auf die Nährstoffaufnahmestrategien der Pflanze zurückgeführt werden. Als nächstes wurde eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) an den ASV-Mitgliedern von Bradyrhizobium durchgeführt, die eine klare Trennung zwischen SNS und NNS im Reifestadium ergab (Abb. S10c).

Die vorhergesagten Quellen bakterieller Mikrobiota für jedes Mikrohabitat variierten zwischen den einzelnen Probanden, aber die Mehrheit der bakteriellen Mikrobiota innerhalb jedes Knöllchen-Mikrohabitats war dem Wurzelhabitat zuzuordnen (81,1 % im Durchschnitt), und Wurzelmikrohabitate schienen beide Mikrobiota aus der Rhizosphäre zu erhalten (43,0 %). % im Durchschnitt) und tragen zur Mikrobiota der Rhizosphäre bei (durchschnittlich 17,4 %) (Abb. 2a). Um signifikant angereicherte ASVs zu identifizieren, die mit verschiedenen Mikrohabitaten assoziiert sind, wurde die Anreicherung und Erschöpfung spezifischer ASVs in jedem wurzelassoziierten Mikrohabitat im Vergleich zum Massenboden-Mikrohabitat mithilfe der DESeq2-Analyse bestimmt (Abb. 2b). Das Mikrohabitatkompartiment der Rhizosphäre war dem Massenbodenkompartiment am ähnlichsten; Ein Anreicherungseffekt im Rhizosphären-Mikrohabitat wird jedoch durch ein höchst signifikant angereichertes/abgereichertes Verhältnis von ASVs dargestellt. Im Gegensatz dazu wird die Wurzelendosphäre zwar für viele ASVs angereichert (111 für NNS und 126 für SNS, hauptsächlich Streptomycetaceae und Rhizobiaceae), aber auch einen größeren Anteil an ASVs dezimieren (541 für NNS und 826 für SNS, hauptsächlich Xanthobacteraceae und Untergruppe_6). Das Knötchen-Mikrohabitat stellt eine exklusive Nische mit einem minimalen Anteil an angereicherten ASVs im Vergleich zu anderen Nischen dar (NNS: 241 vs. 3955 und SNS: 13 vs. 3972), hauptsächlich angereichert mit Burkholderiaceae, Enterobacteriaceae, Rhodanobacteraceae und Xanthobacteraceae (Abb. 2c; Abb. S11). Während die überwiegende Mehrheit der im Knöllchen-Mikrohabitat dezimierten Mikrobiota auch im Wurzel-Mikrohabitat dezimiert war, gab es in den beiden Kompartimenten nur minimal überlappende angereicherte ASVs (Abb. S12), die jeweils einen anderen zugrunde liegenden Rekrutierungsmechanismus widerzuspiegeln scheinen. Darüber hinaus wurden trotz einer allgemeinen Ähnlichkeit in den Rekrutierungsmustern jeder Sorte deutliche Unterschiede im Knöllchen-Mikrohabitat beobachtet, wobei das NNS-Knollen-Mikrohabitat im Vergleich zum SNS eine höhere Anziehungskraft auf vielfältige und häufig vorkommende Taxa zeigte. Diese Beobachtung könnte für die einzigartige Nährstoffverfügbarkeit im Knöllchen-Mikrohabitat und die komplexen Erkennungsmechanismen der Wirtspflanzen relevant sein.

a Quellenverfolgung von Mikroben in wurzelassoziierten Mikrohabitaten. b Wurzelassoziierte Mikrohabitate werden für bestimmte ASVs delegiert und angereichert. Die Änderung der Häufigkeitsfalte im Vergleich zum Massenboden wird durch die Position entlang der y-Achse dargestellt, während jeder Punkt ein einzelnes ASV darstellt. c Die 30 am stärksten erschöpften oder angereicherten ASVs zwischen jedem Mikrohabitat im Vergleich zum Massenboden.

In all diesen vielfältigen Mikrohabitaten waren Generalisten und Spezialisten anzutreffen, deren Verbreitung eindeutig durch Wurzelmikrohabitate beeinflusst wurde. Die höchsten Prävalenzwerte von Generalisten werden über Rhizosphärenkompartimenten gezeigt (7,9 % für NNS und 6,5 % für SNS), während Knöllchenlebensräume die höchsten Spezialistenprävalenzwerte aufweisen (Abb. 3a). Darüber hinaus war die durchschnittliche gemeinschaftliche Nischenbreite (Levin-Index) der Rhizosphären-Mikrobiota unter allen wurzelassoziierten Mikrobiota deutlich am höchsten, was darauf hindeutet, dass sie auf Gemeinschaftsebene möglicherweise metabolisch flexibler ist.

eine Nischenbreite der gesamten Bakteriengemeinschaften basierend auf dem Levins-Index. Als Spezialisten gelten diejenigen mit der kleinsten Nischenbreite, als Generalisten diejenigen mit der größten Nischenbreite. Das Liniendiagramm stellt das Verhältnis von Generalisten zu Spezialisten dar. b Phylogenetischer Baum und taxonomische Verteilung generalistischer Mikroben. c Wärmekarte der relativen Häufigkeit funktioneller Genfamilien, abgeleitet durch FAPROTAX-Funktionsvorhersage.

Als nächstes untersuchten wir die Verbindungen generalistischer Mikrobiome mit den gesamten Bakteriengemeinschaften. Wie in Abb. S13 dargestellt, bestand mit Ausnahme der Knöllchen-Mikrohabitatgruppen eine starke Korrelation zwischen der generalistischen Mikrobiota und den gesamten Bakteriengemeinschaften, was durch die hohe Ähnlichkeit der Beta-Diversität angezeigt wird. Darüber hinaus wurden deutliche Unterschiede in der taxonomischen Struktur und mutmaßlichen Funktion generalistischer Mikrobiotas in verschiedenen Mikrohabitaten beobachtet (Abb. 3b, c).

Es wurde festgestellt, dass nur 87 generalistische ASVs für NNS-Sojabohnen und 37 generalistische ASVs für SNS-Sojabohnen in allen Entwicklungsstadien vorhanden waren und sich zwischen den Mikrohabitaten Massenboden, Rhizosphäre und Wurzelendosphäre überlappten, sodass sie in die Kerndefinition der generalistischen Mikroben fielen (Abb. S14). . Die Mehrzahl der ASVs gehörte zu den Alpha-, Gamma-Proteobakterien, Actinobakterien und Chloroflexi (Abb. 4). Auf Gattungsebene der taxonomischen Auflösung waren die identifizierten ASVs mit Sphingomonas, SC-I-84, unkultivierten_o__Gaiellales, unkultivierten_f__Xanthobacteraceae, Aeromicrobium, Rhodanobacter, C0119, unkultivierten_f__Reyranellaceae und Pseudarthrobacter verbunden. Die Clusteranalysen zeigen jedoch erhebliche Unterschiede in der Verteilung der Kernmikrobiota zwischen den beiden Sorten (Abb. S15).

ein Wärmebaum der Zusammensetzung der 28 gemeinsamen Kern-Generalisten-Mikroben mit Vergleichen zwischen den beiden Sorten. Die Knotengröße entspricht der Anzahl der innerhalb einer bestimmten taxonomischen Gruppe identifizierten ASVs, während Log2-Änderungen durch Wilcoxon-Rangsummentests bestimmt wurden. Die jedem Taxon zugewiesene Farbe spiegelt die unterschiedliche Häufigkeit zwischen zwei Sorten wider, wobei die Farben durch das log2-Verhältnis der mittleren Anteile der bei jedem Fütterungstyp beobachteten Messwerte bestimmt werden. b Das Venn-Diagramm veranschaulicht die Menge gemeinsamer generalistischer Mikroben, die beide Sorten gemeinsam haben. NNS-Sojabohnen mit normaler Knollenbildung, SNS-Sojabohnen mit Superknollenbildung.

Um die Korrelation zwischen Kernmikroben und pflanzlichen Funktionsmerkmalen besser zu verstehen, wurden Spearman-Analysen durchgeführt, um Zusammenhänge in Zeitreihendaten zu erfassen, und wichtige Prädiktoren wurden mithilfe einer Zufallswaldanalyse identifiziert. Es wurde eine signifikant positive Korrelation zwischen der relativen Häufigkeit der wichtigsten Kernmikroben in Mikrohabitaten der Rhizosphäre und einem oder mehreren funktionellen Merkmalen der Pflanze gefunden, einschließlich des oberirdischen N-Gehalts, des unterirdischen C-Gehalts, der Knötchenzahl und der Pflanzenbiomasse (Abb. 5). Beispielsweise stand die relative Häufigkeit mehrerer ASVs der Gattung Sphingomonas in signifikantem Zusammenhang mit der Pflanzenbiomasse, dem unterirdischen C-Gehalt und dem oberirdischen N-Gehalt, und die relative Häufigkeit von ASVs der Gattung uncultured_o__Gaiellales korrelierte stark mit der Knollenbildung von Sojabohnen. Im Vergleich dazu gab es im Wurzel-Endosphären-Mikrohabitat mit einigen Ausnahmen generell keinen positiven Zusammenhang zwischen der Häufigkeit der Kernmikroben und den Pflanzeneigenschaften. Beispielsweise stand nur die relative Häufigkeit von ASVs der Gattungen Sphingomonas, SC_I_84 und Labrys in positivem Zusammenhang mit Pflanzenmerkmalen. In ähnlicher Weise zeigte eine zufällige Waldmodellierungsanalyse, dass generalistische Kernmikroben, die im Rhizosphären-Mikrohabitat leben, einen stärkeren Prädiktor für Pflanzenfunktionsmerkmale darstellen als diejenigen im Wurzel-Endosphären-Mikrohabitat.

Das Blasendiagramm veranschaulicht die Verteilung der relativen Häufigkeit von Kernmikroben in jeder Sojabohnensorte. Das Balkendiagramm zeigt die relative Bedeutung dieser Kernmikroben. Die relative Bedeutung der Kernmikroben wird im Balkendiagramm dargestellt. Es wird eine Korrelationsmatrix zwischen Pflanzenmerkmalen und Kernmikrobenhäufigkeit angezeigt, wobei ein Farbverlauf den Pearson-Korrelationskoeffizienten angibt. Es wurden nur die signifikanten (P < 0,05) und starken Korrelationen (Korrelation > 0,5 oder <–0,5) visualisiert. Farben stellen Spearman-Korrelationen dar. Die Kreisgröße stellt die variable Bedeutung der generalistischen Mikrobe dar, die durch das Random-Forest-Modell bestimmt wird.

Der Aufbau des wurzelassoziierten Mikrobioms wird durch mehrere Treiber beeinflusst, wie z. B. die Wechselwirkungen zwischen Umwelt und Mikrobe und die Wirtssignatur (39, 40). In unserer Studie beschrieb das wurzelassoziierte Mikrohabitat unter Gewächshausbedingungen die größte Variationsquelle in Bakterienstrukturen mit starker Unterstützung für die Mikrobiomclusterung (Abb. 1c). In Übereinstimmung mit früheren Studien zu verschiedenen Pflanzenarten wurde festgestellt, dass aufgrund von Nischenanpassungen unterschiedliche Phyla in wurzelassoziierten Mikrohabitaten verteilt sind (41, 42). Die Pflanzenentwicklung beschrieb die zweite Variationsquelle in den untersuchten Bakteriengemeinschaften (Abb. 1d). In Übereinstimmung mit unseren Daten variierten die wurzelassoziierten Mikrobiome im Laufe der Zeit erheblich, sowohl hinsichtlich der α- als auch der β-Diversität. Diese Ergebnisse untermauern die Vorstellung, dass der Pflanzenwirt einen starken Selektionseffekt hat und die Etablierung unterschiedlicher Bakteriengemeinschaften in den verschiedenen Entwicklungsstadien der Pflanze ermöglicht [43]. Es ist bemerkenswert, dass wir im Falle des Gewächshausexperiments unter denselben Bodenbedingungen beobachteten, dass nur in der Wurzelendosphäre Sortenfaktoren mehr zur Dynamik der Bakteriengemeinschaft beitrugen als Faktoren des Pflanzenentwicklungsstadiums (Abb. 1b). Diese Ergebnisse stehen im Gegensatz zu denen, die in Langzeitstudien zur Koevolution von Pflanzen und Mikroorganismen gefunden wurden, bei denen der Effekt des Pflanzengenotyps als größte Variationsquelle angesehen wird [44]. Jüngste Arbeiten zu modernen landwirtschaftlichen Systemen und domestizierten Nutzpflanzen haben auch gezeigt, dass die modulierende Rolle von Wirtspflanzen-Unterarten/Genotypen/Sorten beim Zusammenbau des Rhizosphären-Mikrobioms im Vergleich zu natürlichen Systemen mit einer langen Koevolutionsgeschichte als recht gering eingeschätzt wird [19, 45, 46]. Bemerkenswert ist jedoch, dass unsere Studie wahrscheinlich den Anteil der durch Sorten erklärten Variation unterschätzt. Unsere 16S-Umfrage erfasst Variationen auf Gattungsebene mithilfe eines hochkonservierten ribosomalen Markergens, es ist jedoch wahrscheinlich, dass es taxonomische Variationen in feinerem Maßstab gibt. Darüber hinaus untersuchte diese Studie nur zwei Sojabohnensorten mit unterschiedlichen Knötchenphänotypen; Daher können unsere Ergebnisse keine Varianten erklären, die in diesen beiden Sorten nicht vertreten sind.

Um den Einfluss der Knötchenzahl auf die Bildung von Bakteriengemeinschaften zu ermitteln, untersuchten wir die vielfältigen ökologischen Kräfte in Sojabohnen mit Super- und Normalknötchenbildung. Die Gesamtstrukturen der Bakteriengemeinschaften waren für die beiden Knötchenphänotypen ähnlich, obwohl wir davon ausgehen, dass die Knötchenanzahl die Versammlungsmuster der Mikroben beeinflussen würde. Innerhalb jedes Nodulationsphänotyps wurde festgestellt, dass die NCM für zahlreiche Taxa von neutralen Vorhersagen abweicht, die ökologisch wichtig sind [29]. Die neutralen Prozesse werden jedoch für die SNS-Gemeinschaft relativ verringert, was darauf hindeutet, dass Hypernodulation die ökologischen Mechanismen der wurzelassoziierten Bakteriengemeinschaftsbildung verändern könnte [10, 12, 14]. Es ist wahrscheinlich, dass Sojapflanzen, denen die Autoregulation der Knötchenbildung fehlt, eine Hyperknötchenbildung aufweisen und dadurch die deterministischen Komponenten der Gemeinschaftsbildung im Vergleich zu den stochastischen Komponenten erhöhen. Vor diesem Hintergrund versuchten wir, uns weiter auf die Regeln für die Gemeinschaftsbildung jedes wurzelassoziierten Kompartiments zu konzentrieren, wobei wir berücksichtigten, dass das wurzelassoziierte Mikrobiom von den spezifischen Mikrohabitaten geprägt wird.

Wurzelassoziierte mikrobielle Diversitätsmuster wurden in verschiedenen Mikrohabitaten gut dokumentiert (42, 46). Von einem anfänglichen Schwerpunkt auf der Beschreibung von Mustern hat sich das Interesse in letzter Zeit auf die Rolle der zugrunde liegenden Prozesse verlagert, die den Aufbau von Bakteriengemeinschaften regulieren. Die Kontinuumshypothese besagt, dass sowohl stochastische als auch deterministische Prozesse zur Bildung ökologischer Gemeinschaften beitragen [47, 48]. Es besteht kaum ein Zweifel daran, dass die wurzelassoziierte Mikrobiota-Zusammensetzung in Wirklichkeit das Ergebnis multiskaliger Prozesse ist, und nur die relative Bedeutung jedes einzelnen Prozesses ist umstritten. In unserer Studie lässt die Erschöpfung und Anreicherung bestimmter Mikrobiota in den Mikrohabitaten darauf schließen, dass die bakterielle Besiedlung von Sojabohnenwurzeln kein passiver Prozess ist und dass Wurzeln die Fähigkeit haben, bestimmte Mitglieder von Bakterienkonsortien auszuwählen (Abb. 2). Ähnlich wie bei Studien, die an Arabidopsis (49) und Reis (42) durchgeführt wurden, deuten unsere Ergebnisse auf eine Abnahme der relativen Häufigkeit von Acidobakterien in der Wurzelendosphäre im Vergleich zum umgebenden Boden hin. Umgekehrt beobachteten wir einen Anstieg der relativen Häufigkeit von Proteobakterien vom Boden bis zur Endosphäre, was darauf hindeutet, dass bestimmte mikrobielle Mitglieder besser für die Besiedlung von Wurzeln geeignet sind (Abb. S7b). Darüber hinaus liefern die Ergebnisse unserer Studie quantitative Belege dafür, dass deterministische Prozesse unabhängig vom Wurzelkompartiment im Vergleich zu stochastischen Prozessen eine wichtigere Rolle bei der Gestaltung der mikrobiellen Gemeinschaft zu spielen scheinen (Abb. S8).

Die Bedeutung deterministischer Prozesse für die Formung von Rhizosphärenmikroben wurde in früheren Studien dokumentiert. Dies ist bemerkenswert, da die Rhizosphärenlandschaft stark von der Wurzel-Rhizodeposition aus dem Stoffwechsel der Wirtspflanze beeinflusst wird und ihre Dynamik tiefgreifende Auswirkungen auf die Pflanzenfitness haben kann (50, 51). Die wurzelassoziierten Mikrobiota weisen starke Chemotaxisaktivitäten gegenüber pflanzlichen Signalmolekülen auf. Diese Signalmoleküle werden im Zuge der Entwicklung von Pflanzenorganen wie Wurzeln etabliert und stellen eine räumlich heterogene Nährstoffquelle dar. Sie bereiten die Voraussetzungen für eine Verschiebung des Selektionsdrucks auf die Mikroben, die zur erhöhten Bedeutung der Selektion im Prozess der Gemeinschaftsbildung beiträgt [52]. Unsere Ergebnisse stützen frühere Forschungsergebnisse, die darauf hinweisen, dass die mikrobiellen Gemeinschaften, die in der Wurzelendosphäre leben, im Vergleich zu denen in der Rhizosphäre eine stärkere Nischenspezialisierung aufweisen, was auf eine evolutionäre Anpassung hindeutet, um die angeborene Immunität der Pflanzen zu überwinden und eine erfolgreiche Kolonisierung innerhalb der Endosphäre zu etablieren [53]. Die an dieser mutmaßlichen Selektion beteiligten Mechanismen werden noch geklärt, aber bisherige genetische Studien zeigen, dass die Wirtsgene, die mit der Wurzelhaarstruktur, den Zellwänden und der Krankheitsresistenz zusammenhängen, möglicherweise dazu beitragen [54]. Das niedrigste Verhältnis der Stochastik in der Knötchenprobe lässt darauf schließen, dass deterministische Prozesse in der Knötchenendosphäre relativ wichtiger sind (Abb. S8a). Diese Beobachtung stimmte mit den Ergebnissen der NCM-Analyse überein, die zeigten, dass die Gemeinschaftsversammlung im Knötchenkompartiment deutlich von der neutralen Hypothese abwich (Abb. S8b). Knötchen stellen einen wirklich anderen Mikrohabitat als die angrenzende Wurzelendosphäre dar, da sie [1] von monotonen Bakterientaxa (z. B. Rhizobien) dominiert werden, [2] reich an Stickstoff und Kohlenstoff sind und [3] wenig Sauerstoff enthalten, der für Stickstoff notwendig ist Fixierung [12, 15]. Im Gegensatz zu den taxonomisch vielfältigen Rhizosphären- und Wurzelendosphären-bewohnenden Mikrobiota, die komplexe Netzwerke von Mikroben-Pflanzen- und Mikroben-Mikroben-Assoziationen aufbauen, weisen Knöllchen-Mikrohabitate hochspezifische binäre Wechselwirkungen zwischen Mikroben und Pflanzen auf und weisen einen stärkeren Selektionsdruck auf.

Der Begriff Kernmikrobiom wurde in den letzten Jahren treffend geprägt, um die Taxa zu beschreiben, die in einem bestimmten Lebensraum ständig vorhanden sind [18, 55]. Diese Kernmikroben können als generalistische Arten betrachtet werden, die unter verschiedenen Umweltbedingungen, einschließlich einzelner Wirte und im Laufe der Zeit, vorkommen [16]. Hier wurde eine Reihe solcher Kernmikroben untersucht, die aus generalistischen Arten bestehen, die verschiedene wurzelassoziierte Kompartimente teilen, indem ihre Nischenbreiten definiert wurden. Diese zentralen generalistischen Arten blieben über die Entwicklungsstadien der Pflanzen hinweg bestehen. Darüber hinaus waren bei der Annotation auf Gattungsebene die meisten der identifizierten Kernmikroben (z. B. Sphingomonas, Aeromicrobium, Pseudarthrobacter und Rhodanobacter) in verschiedenen Pflanzenwirten wie Reis (19), Trifolium repens L. (56) und Zuckerrohr vorhanden [57], Süßkartoffel [58] und Arabidopsis thaliana [41]. Dies weist darauf hin, dass diese Kernmikroben möglicherweise in verschiedenen Pflanzenarten weit verbreitet sind. Es besteht kein Zweifel, dass diese gemeinsamen Kernmikroben einem selektiven Druck ausgesetzt sind und sich gut an das Leben auf und in Pflanzengewebe anpassen. Beispielsweise zeigte Sphingomonas in dieser Studie einen positiven Zusammenhang mit der Pflanzenbiomasse, was möglicherweise mit seiner Fähigkeit, nützliche Sekundärmetaboliten zu produzieren, korreliert. Diese Studie bestätigt weiterhin, dass es neben wirtsbedingten Unterschieden in der Gemeinschaftszusammensetzung auch gemeinsame Prinzipien bei der Auswahl bestimmter Mikrobiota in verschiedenen Pflanzennischen gibt [19, 59, 60]. Insbesondere wurde festgestellt, dass auf ASV-Ebene die generalistischen Mikroben, die als Kernbewohner von Rhizosphären-Mikrohabitaten identifiziert wurden, stärker mit pflanzlichen Funktionsmerkmalen assoziiert waren als diejenigen, die in Wurzel-Mikrohabitaten gefunden wurden, und eine höhere Fähigkeit zeigten, Pflanzenmerkmale vorherzusagen (Abb . 5). Tatsächlich wurde zuvor gezeigt, dass die ausgeprägte Kernmikrobenrekrutierung von Endosphären wahrscheinlich das Ergebnis einer Ökoevolution zwischen den Mikroben und Wirten in ihrem Wettrüsten um Fitness und Überleben ist, basierend auf Studien des stationären Wurzelmikrobioms [61]. Diese Kernmikroben könnten sich stark an die Umgebung des Wirts anpassen und sind für den Wirt nicht unbedingt von Vorteil. Im Gegensatz dazu wird angenommen, dass Nischen in der Rhizosphäre eine entscheidende Rolle bei der Kontrolle der Nährstoffverfügbarkeit und des Pflanzenressourcenumsatzes spielen [62]. Somit liefert unsere Studie eine Liste potenzieller Kandidaten für die Integration nützlicher Wurzelmikrobiome in moderne landwirtschaftliche Praktiken.

Noch wichtiger ist, dass Hülsenfrüchte zwar über eine Gruppe generalistischer Kernmikroben verfügen, die sich mit bestimmten Pflanzenarten überschneiden, die Häufigkeit der in der Rhizosphäre heimischen Kernmikrobentaxa jedoch häufig zwischen den Wirtssorten (Genotypen) innerhalb einer einzelnen Art unterschiedlich ist (46, 63). Wir fanden heraus, dass Sojabohnen mit unterschiedlichen Nodulationsphänotypen, die an dieser Studie beteiligt waren, zwar identische Bodenumgebungen erhielten und unter den gleichen Gewächshausbedingungen angebaut wurden, aber auch einzigartige unterschiedliche taxonomische Profile zwischen Kernmikroben beobachtet wurden (Abb. 5, Abb. S15). Die SNS-Sojabohne war in ihren Knötchen deutlich reich an Rhizobiales und wies eine geringere Bakterienvielfalt und -häufigkeit in Rhizosphären-Kernmikroben auf als NNS. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Strategien des Kernmikrobiomaufbaus von Sojabohnen mit unterschiedlicher Phänotypverwendung unterschiedlich sind (64). Um diese Hypothese zu testen, haben wir die Stoffwechselprofile von Wurzelexsudaten im Sämlingsstadium gesammelt und charakterisiert und ihre Korrelation mit Kernmikrobiomen bestimmt (Ergänzungsmaterialien B und D). Die anschließende Analyse ergab signifikante Unterschiede in den Stoffwechselprofilen des Wurzelexsudats zwischen verschiedenen Sorten, die mit wurzelassoziierten Kernmikroben assoziiert waren (Abb. S16), wie durch zahlreiche Studien belegt [65, 66]. Darüber hinaus ist die 16 S-rRNA-Gensequenzierung zwar als molekularer Marker für die Untersuchung der Diversität mikrobieller Gemeinschaften äußerst wertvoll, ihre Spezifität ist jedoch begrenzt. Die vorläufigen Ergebnisse sollten durch umfassende Metagenomprofilierung und metatranskriptomische Sequenzierung validiert werden, begleitet von einer gründlichen Metabolomikanalyse, um unser Verständnis der Zusammenhänge zwischen persistenten und gelegentlichen Taxa mit Pflanzenmerkmalen zu verbessern.

Diese Studie liefert neue Einblicke in den Aufbau und die mögliche Funktionsweise wurzelassoziierter Mikroben in Sojabohnen mit unterschiedlichen Nodulationsphänotypen. Wir fanden heraus, dass die Anordnung und Häufigkeit des zentralen generalistischen Mikrobioms mit dem Nodulationsphänotyp korreliert. Der Supernodulationsphänotyp der Sojabohne reichert Rhizobiales in ihren Knöllchen-Mikrohabitaten an, während sie bevorzugt N2-fixierende Bakterien in Rhizosphären-Mikrohabitaten anreichert, mit relativ verminderten neutralen Prozessen. Die Dynamik der generalistischen Kernmikrobiome der Rhizosphäre kann die Unterschiede in den Pflanzenmerkmalen teilweise erklären. Diese Rekrutierung steht weitgehend im Einklang mit der nischenbasierten Theorie, die darauf hindeutet, dass die ökologischen Kräfte des Wirts und andere Umweltfaktoren die Bakteriengemeinschaft prägen. Diese Erkenntnisse tragen zu einem tieferen Verständnis und einer zukünftigen Untersuchung synthetischer Gemeinschaften und Mikrobiom-Tools bei, die für die Optimierung pflanzlicher Mikrobiome in einer nachhaltigen Landwirtschaft von entscheidender Bedeutung sind.

Alle 16S-rRNA-Sequenzierungsdaten für diese Studie wurden in der NCBI Sequence Read Archive (SRA)-Datenbank unter der Zugangsnummer SRP400755 hinterlegt. Neusequenzierungsdaten dieser Studie wurden in der NCBI SRA-Datenbank unter den Zugangsnummern SRR22556434 (SNS) und SRR22556435 (NNS) hinterlegt. Die Sequenzierungsdaten von Chinese Zhonghuang 13 und American William 82 wurden aus dem GSA-Repository (CRR031689) bzw. der NCBI SRA-Datenbank als Referenz (SRR4253028) bezogen.

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Diese Arbeit wurde durch das Projekt „Schlüsselforschungs- und Entwicklungsplan der Provinz Heilongjiang“ (2022ZX02B05) und das „14. Fünfjahresplan“-Projekt „Schaffung und Anwendung hochwertiger neuer Sojabohnensorten“ (2021YFD1201103-01) des Ministeriums für Wissenschaft und Technologie finanziert. 04).

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Lei Wang, Yan Jiao.

Schlüssellabor für Sojabiologie im chinesischen Bildungsministerium, Northeast Agricultural University, 150030, Harbin, VR China

Lei Wang, Yan Jiao, Yanli Hu, Yan Jiang, Shaodong Wang und Sui Wang

School of Resources and Environment, Northeast Agricultural University, 150030, Harbin, VR China

Lei Wang

Institut für Pflanzenbau und Bodenbearbeitung, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, 150028, Harbin, VR China

Yingdong Bi

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LW und SW konzipierten und gestalteten die Studie. YJ und YH führten die Experimente durch. LW, YJ und SW führten die Analysen durch und verfassten das Papier. YB, YJ und SW machten wertvolle Kommentare zu dem Papier. SW lieferte das Pflanzenmaterial. Alle Autoren haben die endgültige Arbeit überprüft und genehmigt.

Korrespondenz mit Shaodong Wang oder Sui Wang.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Wang, L., Jiao, Y., Bi, Y. et al. Die Nodulationszahl mildert die relative Bedeutung stochastischer Prozesse bei der Bildung von Sojabohnenwurzel-assoziierten Gemeinschaften. ISME COMMUN. 3, 89 (2023). https://doi.org/10.1038/s43705-023-00296-8

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Eingegangen: 25. März 2023

Überarbeitet: 07. August 2023

Angenommen: 09. August 2023

Veröffentlicht: 28. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-023-00296-8

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